论文导读:：发电和通航是三峡水库的三大主要功能。自然消落区作为水陆生态系统交互作用的界面。这样既保证聚类区域间有70%左右植物物种相似。植被物种动态分布变化。
论文关键词：三峡水库，消落区，植物物种，动态分布

　　在自然条件下，江（河）水位的季节性涨落导致江（河）两岸土地周期性的水淹和出露而形成了自然消落区，自然消落区作为水陆生态系统交互作用的界面，在流域生态系统中占有十分重要的地位[1]。由于建坝等水利工程建设，通过人为改变江（河）水位涨落的自然节律性变化，从而形成新的水库消落区。水库的水位调节方式依不同的建坝目的而不同，防洪，发电和通航是三峡水库的三大主要功能。三峡工程建成之后，水库在145 m~175 m之间，实行“冬季蓄水、夏季泄洪”的水位涨落节律的人工调节，原来适应长江水位节律性变化的植被难以适应新环境的急剧变化小论文，逐步消失或死亡，导致水位下降至低程145 m后，库周两岸形成落差达30 m的“黄色”裸露水库消落区[2]。逆反洪枯规律的水位变化对消落区植被的影响已有不少报道[3]。三峡水库蓄水前，王勇等（2001）对三峡库区自然消落区进行了系统的植被群落和区系调查[1,4]，笔者于2009年植被出陆后，对蓄水后的三峡水库干流及库湾消落区进行了植被本底调查，结合2001的调查结果，通过对消落区植被科属种变化的比较研究，旨在分析三峡水库消落区水位变化对消落区物种资源及分布趋势的影响，从而为进一步进行生态恢复和植被重建工作提供可能的依据[5-9]。
　　1调查地概况
　　三峡库区（29°16′~31°25′ N，106°20′~111°50′ E）位于渝东、鄂西交界，面积约58,000 km2。沿江以奉节为界[1]，西段主要为侏罗系碎屑岩组成的低山丘陵宽谷地形；东段主要为震旦系至三叠系碳酸盐岩组成的川鄂山地[1]。三峡水库消落区年平均气温17.1~19.5℃，1月平均气温7.4℃，7月平均气温28.0℃，年活动积温6500~7000℃，年雨量1100 mm，无霜期≥320 d．相比较而言，峡江段日照时间长，雾日少[4]。
　　在正常情况下，长江水位呈节律性变化，即5月下旬开始涨水小论文，6~9月为洪水期，10月洪水开始减退，11月至次年5月长江低水位运行[14]。三峡工程建成后，三峡水库在每年的10月汛末开始蓄水，到10月底或11月初水库水位由高程(吴淞)145 m上升至175 m；此后至次年5月，水位逐渐由高程175 m降低至145 m；在每年的6月至9月汛期内，水库水位一般保持高程145 m运行[4,5]。因此，三峡水库的夏季水位低而冬季水位高，与长江原有的水文节律完全相反。同时，每年水位在高程145 m至175 m之间的变化，在库区两岸形成了水位涨落高差达30 m的水库消落区，其总面积达348.93 km2。
　　受水位节律性变化的影响，消落区植被受淹时间也不一样，植被呈现明显的分层结构[10-14]。与临近陆地区域相连的上部消落区受淹时间较短，该段保留较多自然消落区原有物种，乔灌草均有分布，植被盖度较大；中部消落区则以灌木和草本为主，一些原有珍稀物种如疏花水柏枝、中华蚊母等，生境受到较大影响，已濒临灭绝；而下部消落区由于出陆时间最短，受淹程度最深，植物种类很少小论文，盖度也很低，只有一年生草本和少数耐水淹的多年生低矮草本在此生长[15-18]，并且由于环境变化剧烈，生境脆弱，生物入侵的现象也不容忽视。支流及库湾消落区的受淹节律同干流消落区的基本一致，只是水位变化更迅速，涨落频繁，消落区植被分段除库湾地区外并不明显[19-24]。
　　2调查方法
　　笔者于2009年6~8月，对三峡水库干流及库湾消落区进行了植被本底调查。利用GPS及航道图确定调查路线，干流调查从重庆开始，经长寿、涪陵、丰都、忠县、新田、万州、云阳、奉节、巫山、巴东至秭归三峡大坝，支流及库湾调查包括长寿龙溪河、涪陵乌江、丰都龙河、云阳杨溪河、奉节梅溪河、巫山大宁河、巴东神农溪、秭归香溪河及兰陵溪。
　　沿途采集标本，于22个调查地点，分别沿145 m~156 m的消落区下部，156 m~165 m的消落区中部和165 m~172 m的消落区上部，设置长200 m，宽5 m的样带，共设置66个样带，记录了不同江段（川江及峡江），不同流域（干流及库湾）以及不同消落区位置植被物种数量，分布和生长情况，具体调查地数据见表1：
　　表1　 2009年三峡水库消落区66个样带坐标数据表
　　Table 1 The coordinatedata of 66 belt transects of the WLFZ in the TGR in 2009
　　（WLFZ: Water-Level-FluctuatingZone; TGR: Three Gorges Reservoir Area）
　　

3调查结果
　　3.1科属种及生活型统计
　　本次调查共采集植物标本300余份小论文，通过标本鉴定、统计和资料搜集[25-27]，按恩格勒有花分类系统和秦仁昌蕨类植物分类系统统计，三峡水库消落区共有维管植物61科169属231种，其中包括8个变种和2个亚种。
　　3.1.1科的大小组成
　　调查结果显示，相比2001年三峡自然消落区，三峡水库消落区维管植物没有发现超过30种以上的大科[1]。物种数在10～29种的中等科有：菊科(19：28，属数：种数，下同)、禾本科(22：26)、豆科(12：14) 、莎草科（5：14）、唇形科（8：11）、大戟科（5：10）。中等科所占比例仅为9.84%，但占有物种数的比例为45.03%；单种科所占比例达到47.54%，所占物种数的比例仅为12.55%（表 2）。
　　表2　 2009年三峡水库消落区维管植物科的大小统计
　　Table 2 Statistics ofsize of vascular plant families of the WLFZ in the TGRin 2009
　　

3.1.2属的大小组成
　　调查结果表明，相比2001年三峡自然消落区的植被调查结果，没有发现物种数在10种以上的大属，多种属仅蓼属（7，种数，下同），莎草属（8），反映了这些属植物适应水淹的特性。水库消落区存在大量寡种属和单种属，尤其是单种属，占据了总属数的78.11%，这两个属的物种占总物种的92.64%（表3）。通常单种属和寡种属的植物多为一些过渡种类和新生种类，表明现阶段三峡水库消落区植被生长环境的不稳定性较高。
　　表3　2009年三峡水库消落区维管植物属的大小统计
　　Table 3 Statistics ofsize of vascular plant genera of the WLFZ in the TGRin 2009
　　

3.1.3生活型的组成
　　目前三峡水库消落区植被生活型以草本植物为主，其中一年生草本所占物种数比例为45.46%小论文，多年生草本为32.47%（表4），乔木、灌木以及藤本的比例都相对较少。
　　草本植物群落往往出现于植被群落演替的初期，相对于三峡自然消落区的植被群落结构，现在的水库消落区植被群落呈现了一定退化的趋势，这也是与现阶段下水库周期性、高强度、反季节的水淹密不可分的。
　　表4 2009年三峡水库消落区维管植物生活型统计
　　Table 4 Statistics ofthe life form of vascular plants of the WLFZ in the TGRin 2009
　　

3.2不同地区间植被生长比较结果
　　通过Spss13.0软件的分层聚类分析程序，以植被出现频率为指标，（出现计1，不出现计0），通过地区间相似系数，对所有调查地区进行分层聚类分析，结果见图1，其中1~22分别代表不同的调查区域。从总体上来看，本次调查的22个调查地可以划分为5个区域：1、3~6、8、10~13构成的三峡重庆段至奉节以西川江段植被，14~20构成奉节起至秭归三峡大坝的峡江段植被，2、7组成的港口区植被，21、22两个实验基地植被和9代表的忠县调查地区。从相似系数上可以看到，由于生境相似度较高，地区间植被相似性大于50%，为了较为清楚反应树状图的分类结果，选取分类值0.691为分类阈值，将植被整体分为六类[28,29]，这样既保证聚类区域间有70%左右植物物种相似小论文，又可以有效区分川江、峡江、港口、实验区等主要分类类群。这样划分能比较真实的反应目前消落区植被分布受人类活动，实验基地的建立和局部微地形的影响，在某些局部地区呈现了不同于整体的分布状况。
　　 　　主要支流和干流之间，植被种类分布没有明显差异，不同的地形和人为干扰强度对植被种类分布有着一定的影响。
　　
　　
　　图1　2009年三峡水库消落区22个调查地区植物分布分层聚类结果
　　Fig.1 The result ofhierarchical cluster of the vegetation distribution
　　in 22 research areas of theWLFZ in the TGR in 2009
　　注：1长寿区龙溪河，2长寿区长明港，3涪陵区乌江，4涪陵区长江，5丰都县长江，6丰都县龙河，7忠县长江，8万州县新田镇，9万州县万州港，10云阳县彭溪河，11云阳县长江，12云阳县旧址，13云阳县旧址杨溪河，14奉节县梅溪河，15奉节县长江，16巫山县大宁河，17巴东县长江，18巴东县巴东港小论文，19巴东县神农溪，20秭归县香溪河，21秭归县兰陵溪实验基地，22秭归县三峡大坝实验基地
　　Note：1 Longxi River in Changshou,2 Changming Port in Changshou, 3 Wu River in Fuling, 4 Yangtze River in Fuling,5 Yangtze River in Fengdu, 6 Long River in Fengdu, 7 Yangtze River in ZhongCounty, 8 Xintian Town in Wanzhou County, 9 Wanzhou Port in Wanzhou County, 10 PengxiRiver in Yunyang County, 11 Yangtze River in Yunyang County, 12 Yangtze Riverin the old location of Yunyang County, 13 Yangxi River in the old location ofYunynag County, 14 Meixi River in Fengjie County, 15 Yangtze River in FengjieCounty, 16 Darting River in Wushan County, 17 Yangtze River in the Padang County,18 Padang Port in Padang County, 19 Shennong River in Padang County, 20 XiangxiRiver in Zigui County, 21 Lanling River Experiment base in Zigui County, 22Experiment base in Three Gorges Dam in Zigui County.
　　4分析与讨论
　　4.1植物物种的变化
　　2001年调查的主要范围是三峡水库修建以前的自然消落区，其水位变化符合江河水位自然消涨规律。调查结果显示，自然消落区分布有维管植物83科240属405种[4]。水库蓄水后，自然消落区已经全部位于淹水线以下，新形成的水库消落区经历几年的周期性水位涨落后，其植被分布已经渐趋稳定。虽然水库消落区与三峡工程建成前的自然消落区的调查样地不同，但调查的区域都是在受水位涨落变化而形成的消落区内，而且调查地分布基本相同，都是选取了由重庆至秭归的长江三峡段，样地设置均位于沿途主要区县。因此，两种消落区的植被分布存在可比性。在样方调查的范围内，与2001年三峡工程建成前的自然消落区相比，水库消落区内分布的维管植物的科减少了26.51%，属减少了29.58%，种减少了42.96%，调查时间选择在6~8月间，部分早春植被，如十字花科等并没有在调查中出现，具体比较见附表（2001年三峡自然消落区与2009年三峡水库消落区维管植物对照表）。
　　4.1.1科的变化
　　与自然消落区相比小论文，水库消落区植被种类整体呈现缩减趋势，以前的较大科变为现在的中等科，中等科变为小科或消失，一部分小科消失或变为单种科。2001年自然消落区超过30种的较大科为菊科(30：54，属数：种数，下同)、禾本科(28：39)、豆科(19：31) ，其植物物种相比2009年对水库消落区的调查，减少近一半，为菊科(19：28)、禾本科(22：26)、豆科(12：14)。2001年对自然消落区的调查中，10～29种的中等科有7科，即蓼科（4：16）、唇形科（9：15）、蔷薇科（6：14）、玄参科（6：12）、毛茛科（5：11）、十字花科（5：11）、伞形科（8：11）[1]。2009年的调查结果为：蓼科（2：9）、唇形科（8：11）、蔷薇科（2：2）、玄参科（4：5）、毛茛科（1：1）、十字花科（0：0）、伞形科（3：3），其中以毛茛科、玄参科、蔷薇科、伞形科为代表，物种减少较多，十字花科在调查中未出现，这可能与调查时间有关。
　　可见反季节性水淹对于二年生或多年生草本的冲击是十分剧烈的，长期水淹环境对于三峡地区原有的许多多年生草本和灌木有着致命的影响。相反的，蓼科，唇形科中的一些一年生草本，能在涨水前基本完成生活史，且由于种子可随水流扩散，在物种减少的过程中受到影响相对较低。
　　4.1.2属的变化
　　三峡水库消落区地理水文环境复杂，存在大量寡种属及单种属小论文，多种属仅蓼属（7，种数，下同）和莎草属（8），且多为适应水生生长的种类，2001年自然消落区调查中多种属为蓼属 (10），婆婆纳属（7）和蒿属（7）[1]。原有的三个大属中，蓼属变化不大，但蒿属植物种类减少，玄参科婆婆纳属植物多为多年生草本，受到水淹冲击较大，在调查中没有发现。
　　属的变化趋势和科基本一致，最显著的变化来源于寡种属比例的减少，由38.33%减少到了19.53%[1]，单种属数量变化不明显但是比例大幅上升，由57.08%上升到了78.11%，此外单型属也由之前的8个减少到了2个。一些寡种属变为单种属，另一部分寡种属和一部分单种属消失。这也更进一步说明了环境变化迅速和生长条件恶劣。
　　4.1.3生活型的变化
　　与2001年自然消落区调查相比，灌木和多年生草本植物比例下降，多年生草本由40.00%减少到了32.47%[1]，灌木的减少尤其严重，由21.73%减少到了9.52%。从种类上看，有3/4的灌木物种消失。生活型的变化主要显示了三峡地区水文条件变化对当地植被造成的影响强度小论文，可见这两类生活型植被对于反季节性和长期水淹的抗性是较差的。
　　对于建坝之前的三峡地区，多有一些喜湿小灌木和多年生草本生长于水边，构成了该地区独特的物种分布和群落格局，以宜昌黄杨为例，其生长较为缓慢，且繁殖多为营养繁殖。由于三峡库区蓄水的反季节化，不但使得植株生长受阻，且水淹时间过长更会使得植株体由于缺氧而整株死亡，而这其中又不乏很多国家保护物种和当地特有种，如疏花水柏枝，鄂西鼠李，中华蚊母树等。
　　4.2植被物种动态分布变化
　　4.2.1干流植被物种动态分布变化
　　三峡水库消落区以奉节为界，干流植被物种分布有一定差异，上游川江段江面较宽，江水流速较慢，沿岸地势多为缓坡滩涂，有较多泥沙淤积，土层也比较厚，下游峡江段江面迅速变窄，江水湍急，沿岸多为碎石坝，且坡度较大小论文，土壤较为贫瘠。
　　不同的土壤和地势，对植被有一定的筛选作用。缓坡在水退时，受到流水冲刷影响较小，对于其上生长的植被，影响也相应较小，一些根系较浅的植被可以得到保留，植被的种子也比较容易在水退时留存于土壤中；而陡坡受到流水冲刷影响较大，土壤相对较薄，原本生长于石缝中的植被在长期水淹后死亡，其种子又很容易随流水被冲走，因此消落区植被在不同的江段上呈现出了不同的植被分布状况。
　　4.2.2库湾支流以及港口植被物种动态分布变化
　　本次调查涉及了三峡地区的众多库湾及支流，从重庆市长寿区开始，包括长寿龙溪河，涪陵乌江，丰都龙河，云阳澎溪河，云阳旧址杨溪河，奉节梅溪河，巫山大宁河，巴东神农溪，秭归香溪河，至秭归三峡大坝为止。库湾植被分布状况和干流相似小论文，没有较大差异。
　　植被物种分布差异不明显，主要由于库湾地区相对于同地区干流植被，生活环境较为相似，受到水淹的时间长短和强度也比较一致。一些支流中上游地区，地理位置较为复杂，水位变化较快，只在支流汇入干流的河口地区形成了明显消落区。一些港口地区，包括长寿区长明港，万州县万州港，相对于川江段和峡江段植被，处在另一个分类群中，其相似系数为0.763。这两个调查地有着较为相似的地理环境，1、人为干扰较为严重，港口区相对于农业种植区和自然消落区，是一个人类活动比较频繁的区域，2、这两个地区均有石头筑坝，植物多生长于石缝中，仅在下部有一些土壤和淤泥。可见，人类活动对于三峡水库消落区植被的影响也是不能忽视的。
　　在秭归地区，笔者调查了兰陵溪和秭归港两个实验基地，兰陵溪实验基地位于秭归兰陵溪，随地势向内延伸小论文，形成了一个天然弯道，许多三峡地区特有种在这里种植保种，植被覆盖率，植被多样性都比较高，从整体分布上，呈现出了和消落区其它地段植被较为不同的植被分布。秭归港实验基地位于秭归屈原祠，作为三峡水库消落区干流植被恢复的一个重要实验基地，本次调查中，该地区植被也呈现出了不同于其它地区的特异性植被分布。
　　综上所述，三峡水库消落区受到周期性反季节高强度水淹影响，水库消落区植被相对于建坝前，已经发生了较大变化，科属种的比例都呈现了缩小的趋势，尤其是一些当地特有属种的消失，如国家保护物种荷叶铁线蕨、宜昌黄杨、鄂西鼠李、丰都车前等。从植被整体分布上来看，同2001年自然消落区植被调查结果相似，川江段与峡江段植被分布有明显不同，人类活动对于植被分布有着较强的干扰作用，此外微地形的复杂程度，对于当地植物保种提供了一定的有利条件。
　　致谢: 感谢中国科学院武汉植物园赵子恩高级工程师在标本鉴定工作中的贡献。

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